Cycas beddomei

Cycas beddomei Dyer est une espèce de cycadale sempervirente, dioïque, appartenant à la famille des Cycadaceae. Endémique des Ghâts orientaux du sud de l’Inde, cette gymnosperme rare se distingue par un privilège singulier et peu enviable : elle est la seule espèce du genre Cycas inscrite à l’Annexe I de la CITES (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction), et ce depuis 1987. Cette inscription au plus haut niveau de protection internationale témoigne de la vulnérabilité extrême de cette espèce, dont la survie est étroitement liée à une aire de répartition remarquablement restreinte.

Classée « En danger » (Endangered, EN) par l’UICN selon les critères B1ab(ii,iii,v)+B2ab(ii,iii,v), Cycas beddomei incarne à la fois la fragilité des cycadales — le groupe de plantes le plus menacé au monde — et la résilience extraordinaire d’une lignée végétale qui a traversé trois extinctions de masse.

Historique et taxonomie

Découverte et description

L’histoire de Cycas beddomei est intimement liée à celle du Colonel Richard Henry Beddome (1830–1911), botaniste anglais et ancien directeur du Lal Bagh (jardin botanique gouvernemental) de Bangalore, qui fut le premier à repérer cette espèce distincte dans les collines de la Présidence de Madras. La plante fut toutefois introduite en horticulture avant même sa description scientifique : le pépiniériste William Bull la présenta dans son catalogue de 1877 sous le nom de Cycas pluma, un nomen nudum sans description valide.

C’est William Turner Thiselton-Dyer qui publia la description formelle de l’espèce en 1883 dans les Transactions of the Linnean Society of London (Bot. 2(5): 85–86, pl. 17), sur la base de matériel collecté par H.H. Yarde, conservateur adjoint des forêts de la division de Cuddapah, qui avait envoyé à Kew des plants et des spécimens botaniques récoltés dans les collines de Cuddapah en août 1882. Yarde n’ayant apparemment envoyé que des plantes juvéniles, Thiselton-Dyer nota initialement que les tiges ne faisaient que quelques centimètres de haut, ce qui engendra un mythe tenace sur la taille réduite de l’espèce.

Le lectotype, désigné par Khuraijam et al. en 2018 (Phytotaxa 383(1): 121–124), est le spécimen portant le code-barres K001325145 conservé à l’herbier des Royal Botanic Gardens de Kew.

Position systématique

• Règne : Plantae
• Embranchement : Cycadophyta
• Classe : Cycadopsida
• Ordre : Cycadales
• Famille : Cycadaceae
• Genre : Cycas Linnaeus, 1753
• Espèce : Cycas beddomei Dyer, 1883

Synonymes :

• Cycas pluma W.Bull, 1877 (nomen nudum)
• Cycas circinalis var. beddomei (Dyer) J.Schust., 1932

Noms vernaculaires : Beddome’s cycad (anglais) ; Perita, Madhana-Kamakshi, Konda-Eetha (télougou).

Comment reconnaître Cycas beddomei ?

Cycas beddomei est un arbuste ou petit arbre à croissance lente, pouvant atteindre 2 mètres de hauteur, avec un stipe dressé, solitaire, d’environ 15 cm de diamètre, couvert des bases persistantes des anciennes feuilles. L’écorce est brune et s’exfolie en écailles rectangulaires. Superficiellement, la plante présente un port semblable à celui de Cycas revoluta, avec une silhouette évoquant un petit palmier.

Feuilles

La couronne est composée de 20 à 30 feuilles pennées, rigides, lancéolées, pouvant atteindre 90 à 130 cm de longueur, disposées en une rosette au sommet du stipe. Le pétiole mesure environ 15 cm de long, glabre, portant de fines épines sur sa partie supérieure. Le rachis est quadrangulaire. Les folioles basales ne se réduisent pas progressivement en épines, contrairement à certaines autres espèces du genre. Les folioles médianes sont simples, nettement discolores (face supérieure vert sombre, face inférieure plus claire), mesurant 100 à 175 mm de long sur 3 à 4 mm de large, avec des marges révolutées et un apex aigu à aristé, spinescent. La nervure médiane est saillante sur la face adaxiale et plate en dessous. Les nouvelles feuilles sont légèrement tomenteuses avant de devenir glabres en se développant.

Structures reproductrices

Cycas beddomei est dioïque. Les cônes mâles (microsporophylles) sont ovoïdes, pouvant atteindre 35 cm de long, portés sur des tiges ramifiées. La période de reproduction s’étend d’avril à août.

Les mégasporophylles femelles présentent des dents latérales courtes (moins de 6 mm de long), caractère qui distingue Cycas beddomei dans la clé des espèces indiennes du genre. Les ovules et les graines sont glabres, contrairement à Cycas revoluta dont les ovules sont tomenteux. Les graines sont grandes, lisses, luisantes, ellipsoïdes à ovoïdes, aplaties ou comprimées.

Système racinaire

Comme toutes les cycadales, Cycas beddomei développe des racines coralloïdes, structures racinaires caractéristiques qui se ramifient à partir de la racine pivotante ou des racines secondaires. Ces racines, qui croissent latéralement ou vers le haut, forment des masses nodulaires à leur apex et hébergent des cyanobactéries (algues bleues-vertes) capables de fixer l’azote atmosphérique. Cette symbiose explique en partie comment l’espèce survit sur des sols extrêmement pauvres en nutriments. L’espèce possède également un système de racine pivotante profond qui lui permet d’accéder aux réserves d’eau souterraines pendant les longues périodes de sécheresse.

Une particularité notable de Cycas beddomei réside dans son tronc souterrain bien développé, un trait qui n’est pas observé chez les autres cycadales et qui contribue de manière déterminante à sa résistance aux feux de brousse.

Distribution et écologie

Aire de répartition

Cycas beddomei est un endémique strict des collines de Seshachalam (anciennement appelées collines de Cuddapah-Tirupati) et des collines adjacentes de Velikonda, dans l’État d’Andhra Pradesh, au sud de l’Inde. L’espèce est connue des districts de Cuddapah (Kadapa), Chittoor et Nellore, avec environ 97 % des individus concentrés dans les collines de Seshachalam. L’aire d’occupation (AOO) a été estimée à 36,10 km² et la zone d’occurrence (EOO) à 1 768 km².

Habitat

L’espèce se rencontre sur les versants ouverts et secs des collines, principalement sur des sols squelettiques développés sur des affleurements de quartzite et de granite, à des altitudes comprises entre 300 et 1 100 mètres. Elle pousse dans la forêt décidue sèche mixte avec des îlots de forêt semi-décidue humide. L’espèce est principalement confinée aux pentes sommitales et préfère les sols noirs.

La pluviométrie annuelle dans son aire de répartition varie de 570 à 1 230 mm, concentrée pendant la mousson (juin à septembre), avec une longue saison sèche d’octobre à mai. Les températures diurnes oscillent entre 25 et 35 °C, les températures nocturnes autour de 20 °C.

Associations végétales

Cycas beddomei est associée à une végétation arbustive xérophile incluant notamment Phoenix humilis, Terminalia pallida, Syzygium alternifolium, Pimpinella tirupatiensis, Curculigo orchioides, Cymbopogon spp. et Dechaschistia spp., ainsi que des arbustes tolérants à la sécheresse comme Dodonaea viscosa.

Adaptations écologiques

L’espèce est remarquablement adaptée à son environnement aride et soumis aux incendies. Ses cuticules épaisses sur les folioles minimisent les pertes en eau par évapotranspiration. Son système de racine pivotante profond lui permet d’accéder aux nappes phréatiques pendant les périodes de sécheresse. Les sols préférés, sableux-limoneux et légèrement acides à neutres (pH 5,5–7,0), offrent un drainage optimal.

Les plantes adultes sont relativement résistantes au feu, en grande partie grâce à leur tronc souterrain bien développé. En revanche, les graines et les plantules sont extrêmement vulnérables aux incendies de brousse annuels, ce qui entraîne de faibles taux de régénération naturelle.

Statut de conservation et menaces

Chronologie du classement

Le statut de conservation de Cycas beddomei a évolué au fil des évaluations. L’espèce a d’abord été classée « Vulnérable » par Nayar et Sastry en 1987 dans le Red Data Book of Indian Plants, puis réévaluée comme « En danger critique » (Critically Endangered) par Jadhav et al. (2001) et Hill et al. (2003). Les études de population menées entre 2006 et 2008, révélant des effectifs plus importants que ceux initialement estimés (20 000 à 30 000 individus matures, contre moins de 1 000 supposés auparavant), ont conduit à une reclassification en « En danger » (Endangered), statut confirmé par Rao et al. (2010, 2015) et accepté par l’UICN (évaluation publiée en 2022).

Protection légale

Cycas beddomei bénéficie d’un triple régime de protection :

1. CITES : inscrite à l’Annexe II dès le 4 février 1977, puis transférée à l’Annexe I le 22 octobre 1987. Cette inscription interdit tout commerce international de spécimens, sauf dans des cas exceptionnels à des fins non commerciales (recherche scientifique), sous réserve de permis d’importation et d’exportation. Depuis l’inscription en Annexe I, aucune forme de commerce international n’a été officiellement enregistrée.
2. Législation indienne : protégée en vertu de l’Annexe VI (Section 2) du Wildlife Protection Act de 1972. Un décret forestier interdit en outre complètement la culture de cette espèce en Inde.
3. Protection in situ : l’aire de répartition de l’espèce se situe au sein de la Réserve de biosphère de Seshachalam, qui englobe le Parc national de Sri Venkateswara, le Sanctuaire de faune sauvage de Sri Venkateswara et le Sanctuaire de faune sauvage de Sri Penusila Narasimhaswamy. La vigilance intensive du département forestier, notamment dans le cadre de la lutte contre le transport illégal de santal rouge (Pterocarpus santalinus), contribue indirectement à la protection de Cycas beddomei.

Menaces actuelles

Les menaces pesant sur Cycas beddomei sont multiples et interagissent de manière complexe :

Incendies de forêt. Les feux de brousse annuels pendant la saison sèche constituent une menace majeure. Si les plantes adultes résistent grâce à leur tronc souterrain, les graines et les plantules y sont très vulnérables, compromettant le recrutement de nouvelles cohortes.

Dégradation de l’habitat. L’exploitation minière et les carrières dans les zones collinéennes, la concurrence des espèces invasives, les plantations de reboisement massives (notamment d’eucalyptus) qui modifient l’écosystème natif de broussailles, ainsi que l’urbanisation et le défrichement constituent des menaces permanentes. L’ensemble de l’aire de distribution pourrait être considéré comme une localité unique, car un seul événement catastrophique (grand incendie, maladie ou invasion de ravageurs) pourrait affecter la totalité de la population.

Surexploitation. La collecte excessive pour des usages médicinaux traditionnels, notamment des cônes mâles utilisés en médecine ayurvédique contre l’arthrite et les douleurs musculaires, et des racines ou de la moelle pour la production de farine de sagou, aggrave le déclin des populations. La récolte sélective des plantes femelles par certains collectionneurs (les cônes femelles étant plus attractifs et se vendant plus cher) perturbe le ratio mâles/femelles dans les populations naturelles.

Commerce illégal. Malgré l’inscription à l’Annexe I de la CITES, le trafic illicite persiste, alimenté par la demande horticole et phytochimique (extraction de flavonoïdes et de pinorésinol).

Culture

Un défi horticole majeur

La culture de Cycas beddomei semble être un véritable défi horticole. Plusieurs tentatives d’introduction dans les jardins européens se sont soldées par des échecs, les plantes ne parvenant jamais au stade adulte (Lindstrom et Hill, 2007).

Même les efforts d’introduction dans les jardins de la ville de Tirupati et au NBRI de Lucknow se sont révélés peu concluants (Khuraijam et Goel, 2015). Ce qui est particulièrement frappant, c’est que d’autres espèces des Ghâts orientaux, comme Cycas sphaerica, ainsi que les espèces largement cultivées Cycas revoluta et Cycas rumphii, se sont bien adaptées à ces mêmes jardins. L’habitat de Cycas beddomei est si étroitement confiné à des altitudes et des conditions spécifiques que sa survie hors de son milieu naturel reste extrêmement difficile.

Propagation par semis

La multiplication de Cycas beddomei est principalement réalisée par semis, la reproduction végétative par rejets basaux étant possible théoriquement sur des plantes qui produisent des rejets.

Les graines doivent être débarrassées de leur sarcotesta charnue immédiatement après la récolte pour éviter les infections fongiques, puis traitées avec un fongicide et conservées à l’ombre à 25–27 °C. Le semis s’effectue entre juin et août, dans un substrat bien drainant — un mélange 1:1 de sable grossier et de tourbe, ou un mélange 3:1 de vermicompost et de fibre de coco — sous des températures de 22–28 °C et une humidité relative de 70–80 %.

La germination est naturellement longue, de 120 à 190 jours, avec un taux de réussite de 40 à 60 %. La scarification des graines par trempage dans de l’eau à 100 °C, puis trempage dans de l’eau à température ambiante pendant 8 à 12 heures améliore considérablement les résultats, réduisant la durée de germination à environ 28 jours et augmentant le taux de succès à 90 %. Des pots profonds sont recommandés pour les plantules afin d’accommoder la longue racine pivotante.

Conditions de culture

Les plantes établies prospèrent dans des sols bien drainants, sableux ou pierreux, reproduisant les conditions de leur habitat naturel. Les paramètres de culture recommandés sont les suivants :

• Exposition : plein soleil, lumière abondante et directe.
• Sol : substrat très bien drainant, sableux-limoneux, légèrement acide à neutre (pH 5,5–7,0). Un mélange de terre, de sable grossier et de perlite ou de pierre ponce convient bien.
• Arrosage : modéré, en laissant le substrat sécher entre deux arrosages. L’espèce est adaptée à la sécheresse saisonnière mais les racines ne doivent jamais rester dans l’eau stagnante.
• Température : espèce tropicale, elle préfère des températures diurnes de 25 à 35 °C et nocturnes autour de 20 °C. Sa tolérance au froid est limitée (zones USDA 9a–11b approximativement), bien plus faible que celle de Cycas revoluta.
• Rusticité : non rustique sous les climats européens et méditerranéens ; culture en conteneur sous serre chaude recommandée dans les régions tempérées.

Restrictions légales

Il est impératif de rappeler que l’inscription de Cycas beddomei à l’Annexe I de la CITES interdit tout commerce international de spécimens, à l’exception de transactions non commerciales dûment autorisées par des permis. Toute acquisition ou cession doit se conformer strictement aux réglementations nationales et internationales en vigueur. En Inde, une loi forestière interdit purement et simplement la culture de cette espèce.

Conservation ex situ et collections botaniques

La conservation ex situ de Cycas beddomei joue un rôle crucial pour la préservation de la diversité génétique de l’espèce, en complément des mesures de protection in situ. Cependant, les difficultés de culture hors de l’habitat naturel limitent considérablement le nombre d’institutions maintenant des collections viables.

Institutions connues pour cultiver Cycas beddomei

Royal Botanic Gardens, Kew (Royaume-Uni). Kew abrite le lectotype de l’espèce dans son herbier et entretient des spécimens vivants dans sa collection de cycadales. L’institution a joué un rôle central dans l’histoire taxonomique de l’espèce, depuis la réception des premiers matériels de Yarde en 1882.

CSIR-National Botanical Research Institute (NBRI), Lucknow (Inde). Le Centre de conservation des cycadales du jardin botanique du NBRI est le seul centre en Inde dédié à la conservation ex situ de ce groupe de plantes menacé, abritant environ 56 à 70 espèces de cycadales. Des travaux spécifiques de propagation de Cycas beddomei y ont été menés par Khuraijam et Goel (2015), documentant le transfert de l’espèce depuis son habitat sauvage vers le jardin botanique. Cependant, les chercheurs reconnaissent que ces efforts d’introduction restent difficiles, l’espèce ne s’adaptant que partiellement aux conditions de Lucknow.

Département forestier de l’Andhra Pradesh (Inde). Le département forestier mène des programmes de propagation par semis directement dans l’aire de répartition de l’espèce, dans le cadre de projets financés par le Department of Biotechnology (DBT) du gouvernement indien.

Des spécimens de Cycas beddomei figurent probablement dans les collections de quelques autres grands jardins botaniques tropicaux et institutions spécialisées dans les cycadales à travers le monde, mais les données publiées restent limitées.

Usages traditionnels

Cycas beddomei fait l’objet de divers usages traditionnels par les communautés locales, notamment les tribus Yanadi. Les cônes mâles, appelés « per ita » en télougou, sont utilisés en médecine ayurvédique pour traiter les rhumatismes et les douleurs musculaires, sous forme séchée et sucrée, et servent aussi à préparer un tonique. La moelle du stipe et les graines sont récoltées pour produire de la farine ; les graines transformées sont consommées mélangées au ragi (millet indien) ou utilisées pour préparer des galettes (dhosa). La moelle est également employée comme abortif traditionnel.

Il est essentiel de souligner que toutes les parties de la plante contiennent des composés toxiques, notamment la cycasine, un glucoside azoxyméthanol aux propriétés hépatotoxiques et carcinogènes. Toute consommation alimentaire nécessite un processus de détoxification rigoureux, rarement correctement effectué.

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