Cycas hainanensis est un cycas robuste de l’île de Hainan, dans le sud de la Chine, appartenant au genre Cycas, le plus vaste et le plus largement réparti des cycadales actuels. Son cas illustre à merveille l’instabilité taxonomique de ce groupe : décrit en 1975, longtemps reconnu comme une espèce à part entière, il est aujourd’hui placé par Plants of the World Online (POWO) et la World List of Cycads en synonyme de Cycas taiwaniana, sur la base de travaux moléculaires récents. La Flora of China, l’UICN et de nombreuses sources chinoises continuent toutefois de le traiter comme une espèce distincte. Cet article présente donc le concept hainanensis tel qu’il a été défini, tout en signalant clairement ce débat.
Une mise au point taxonomique préalable
Le nom Cycas hainanensis C.J.Chen a été publié en 1975. En 2021, l’étude de Feng et collaborateurs sur la délimitation des espèces du complexe de Cycas taiwaniana a conduit à le placer en synonyme de Cycas taiwaniana ; POWO et la World List of Cycads ont suivi ce traitement. L’argument principal est que les mégasporophylles de Cycas hainanensis s’inscrivent dans la gamme de variation de celles de Cycas taiwaniana, et que les données moléculaires regroupent Cycas hainanensis, Cycas taiwaniana et Cycas lingshuigensis dans un même ensemble.
À l’inverse, la Flora of China (1999) et l’évaluation de l’UICN maintiennent Cycas hainanensis au rang d’espèce. Selon le référentiel adopté, le lecteur pourra donc rencontrer ce nom comme espèce valide ou comme synonyme. Dans la suite, les caractères décrits correspondent au concept hainanensis tel que circonscrit par la Flora of China.
Comment reconnaître Cycas hainanensis ?
C’est un cycas arborescent de taille moyenne. Le tronc, cylindrique, atteint 1,5 m (jusqu’à 2,5 m) pour environ 40 cm de diamètre, renflé vers la base ; son écorce est gris foncé et écailleuse vers le sommet, gris-blanc et presque lisse vers le bas. La couronne compte de 50 à 80 feuilles.
Les feuilles sont simplement pennées, longues de 1 à 2,2 m et larges de 30 à 50 cm, planes. Le pétiole, rhombique en coupe, mesure de 20 à 70 cm et porte de 50 à 80 épines de chaque côté, depuis la base vers le haut. Les folioles, en 50 à 80 paires, sont insérées à 40-50° par rapport au rachis et espacées de 0,8 à 1,5 cm ; droites, coriaces, longues de 15 à 30 cm et larges de 6 à 9 mm (jusqu’à 11 mm), elles ont une base décurrente et un apex acuminé et piquant. Les cataphylles sont triangulaires (5 à 5,5 × 2 à 2,3 cm), densément feutrées de brun, terminées par une longue pointe molle et recourbée sur le frais, devenant dure et droite à sec.
L’espèce est dioïque. Les cônes mâles sont restés mal connus dans la description d’origine. Les pieds femelles portent, en couronne dense, plus de 30 mégasporophylles longues de 14 à 20 cm, feutrées de brun, à stipe de 7 à 12 cm et à lame stérile pectinée. Les graines sont grandes et de teinte claire, comme chez l’ensemble du complexe. On notera que la distinction d’avec les cycas voisins de Hainan, en particulier Cycas lingshuigensis, repose sur des nuances ténues, ce qui est précisément à l’origine des regroupements taxonomiques récents.
Hybrides connus
Aucun hybride horticole nommé ni hybride naturel formellement décrit n’est attesté sous le nom Cycas hainanensis. La grande proximité morphologique et génétique avec Cycas taiwaniana et Cycas lingshuigensis est telle que ces taxons sont aujourd’hui souvent réunis ; il s’agit là de continuité au sein d’un complexe d’espèces, et non d’hybridation horticole. Des flux de gènes anciens ont par ailleurs été mis en évidence au sein de ce complexe par les analyses génomiques.
Confusion avec d’autres espèces
La confusion la plus directe se fait avec les autres membres du complexe de Cycas taiwaniana, tous originaires du sud de la Chine : Cycas taiwaniana lui-même (sous lequel Cycas hainanensis est aujourd’hui rangé par POWO), ainsi que Cycas lingshuigensis et Cycas changjiangensis, également endémiques de Hainan, et plus largement Cycas szechuanensis et Cycas fairylakea. Cycas lingshuigensis est jugé extrêmement proche et difficile à séparer. La distinction au sein du groupe repose surtout sur les détails des mégasporophylles, dont la variation se recoupe largement d’un taxon à l’autre.
Il convient enfin de ne pas confondre Cycas hainanensis avec le cycas du Japon (Cycas revoluta), beaucoup plus répandu en culture : ce dernier a des folioles nettement plus étroites, à marges enroulées, et un port plus compact.
Taxonomie
Le nom Cycas hainanensis a été publié par C.J. Chen en 1975 dans Acta Phytotaxonomica Sinica (volume 13(4), page 82, planche 2). Le spécimen type a été récolté à Hainan, dans le district de Wanning, en forêt humide (récolte Y. Zhong 4706, holotype à l’herbier PE de Pékin, isotype à IBSC). Son nom chinois, 海南苏铁 (hǎi nán sū tiě), signifie « cycas de Hainan ».
Sur le plan nomenclatural, POWO et la World List of Cycads considèrent ce nom comme un synonyme de Cycas taiwaniana Carruth., à la suite de Feng et collaborateurs (2021). La Flora of China le maintient en revanche comme espèce distincte. Cette divergence reflète la difficulté générale de délimitation des espèces au sein du complexe de Cycas taiwaniana, longtemps considéré comme l’un des groupes les plus controversés du genre.
Dans la nature
Le concept hainanensis correspond à des cycas de l’île de Hainan, où ils ont été signalés en forêt humide dans les districts de Wanning (localité type), de Wenchang — notamment dans la réserve naturelle nationale de Tongguling (铜鼓岭) — et de Haikou. Ce sont donc des plantes de milieux tropicaux de basse altitude, chauds et humides, sans gel.
Comme l’ensemble des cycas, l’espèce est dioïque et pollinisée par des insectes ; ses lourdes graines sont disséminées à courte distance, ce qui favorise des populations localisées. Les études de génétique des populations menées sur ce groupe (en traitant ces plantes au sein de Cycas taiwaniana) relèvent une diversité génétique relativement faible et une forte différenciation, en lien avec l’histoire géologique et climatique de Hainan.
Sur le plan de la conservation, Cycas hainanensis est évalué « En danger » (EN) sur la Liste rouge de l’UICN, sous ce nom. Les menaces sont la destruction de l’habitat et le prélèvement de plantes sauvages pour le commerce ornemental. Comme toute la famille des Cycadaceae, l’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES : toute plante commercialisée doit pouvoir justifier d’une origine issue de culture. Certaines populations bénéficient d’une protection en réserve, notamment à Tongguling.
Culture
La culture de Cycas hainanensis suit les principes des grands cycas tropicaux de Chine du Sud (et rejoint, de fait, celle de Cycas taiwaniana). C’est un cycas arborescent qui demande de l’espace à terme.
L’espèce apprécie une exposition lumineuse, du plein soleil à une ombre légère, et un sol parfaitement drainant ; elle réclame de la chaleur et des arrosages réguliers en période de végétation, plus espacés ensuite. La fertilisation gagne à être calée sur le rythme de croissance par poussées propre aux cycas, avec un apport plus soutenu à l’émission d’une nouvelle couronne de feuilles. En pleine terre, elle n’est envisageable que sous climat doux à chaud, sans gel marqué ; ailleurs, la culture en grand bac, hivernée à l’abri, est préférable. La croissance est lente, et l’excès d’eau stagnante, surtout par temps frais, reste le principal danger pour le tronc.
Multiplication
La multiplication se fait essentiellement par semis, à partir de graines fraîches. L’espèce étant dioïque, l’obtention de graines viables suppose de disposer de pieds mâles et femelles et, le plus souvent en culture, de procéder à une pollinisation manuelle. La sarcotesta charnue est nettoyée avant le semis ; les graines demandent de la chaleur et un substrat drainant maintenu humide, et germent lentement. Le prélèvement de rejets, lorsqu’ils apparaissent à la base du tronc, offre une voie de multiplication végétative complémentaire : on les laisse cicatriser à sec avant rempotage.
Maladies et ravageurs
Les ennemis sont communs à l’ensemble des cycas cultivés : la cochenille du cycas (Aulacaspis yasumatsui), redoutable et tenace, ainsi que les cochenilles farineuses et les araignées rouges en atmosphère chaude et sèche. Un examen régulier du revers des folioles et de la base des feuilles permet d’intervenir tôt. Le principal trouble physiologique demeure la pourriture du tronc et des racines, provoquée par un excès d’humidité ou un drainage insuffisant.
Rusticité
Cycas hainanensis est une plante de basse altitude de Hainan, à climat tropical sans gel : elle doit être considérée comme sensible au gel et réservée aux climats chauds (zones de rusticité USDA de l’ordre de 10 à 11). Aucun retour d’expérience fiable spécifique à ce taxon n’a pu être trouvé sur les forums spécialisés, et il convient de ne pas lui transposer les indications de rusticité du cycas de Taïwan (Cycas taitungensis), nettement plus résistant et souvent confondu, dans la littérature horticole, avec les plantes du complexe de Cycas taiwaniana. Partout où des gelées sont possibles, une culture en bac hivernée à l’abri reste la solution la plus sûre.
Usages traditionnels
Aucun usage traditionnel propre à Cycas hainanensis n’est documenté de façon fiable. De manière générale, il faut rappeler que les cycas renferment des composés toxiques, notamment la cycasine et des acides aminés neurotoxiques : graines et tissus ne doivent jamais être consommés sans traitement de détoxification approprié. Le statut menacé de l’espèce et son inscription à la CITES proscrivent en outre tout prélèvement non contrôlé dans la nature.
FAQ
Est-ce une espèce valide ? Cela dépend du référentiel. POWO et la World List of Cycads le placent en synonyme de Cycas taiwaniana (depuis Feng et al., 2021) ; la Flora of China et l’UICN le maintiennent comme espèce distincte.
D’où vient-il ? De l’île de Hainan, dans le sud de la Chine, où il a été décrit à partir d’un spécimen récolté en forêt humide dans le district de Wanning.
Quelle taille atteint-il ? C’est un cycas arborescent : tronc jusqu’à 1,5 m (parfois 2,5 m), feuilles de 1 à 2,2 m.
Est-il rustique ? Non, il est à considérer comme gélif. Attention à ne pas lui appliquer la rusticité, plus élevée, de Cycas taitungensis, espèce de Taïwan souvent confondue avec ce groupe.
Pourquoi le confond-on avec d’autres cycas ? Parce qu’il appartient au complexe de Cycas taiwaniana, dont les membres (Cycas taiwaniana, Cycas lingshuigensis, Cycas changjiangensis…) sont morphologiquement très proches.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — statut nomenclatural (traité comme synonyme de Cycas taiwaniana) : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:297000-1
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales et protologue : https://www.ipni.org/n/297000-1
Flora of China (eFloras) — description morphologique de référence (taxon maintenu distinct) : http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200005226
Cycad List, The World List of Cycads (cycadlist.org) — fiche taxonomique, type et notes de synonymie : https://cycadlist.org/scientific_name/134
UICN, Liste rouge des espèces menacées — statut En danger, sous le nom Cycas hainanensis (rechercher par nom d’espèce) : https://www.iucnredlist.org
Bibliographie
Chen, C.J. (1975). [Cycas hainanensis C.J.Chen.] Acta Phytotaxonomica Sinica 13(4) : 82, pl. 2, fig. 5-6. [Description originale (protologue) de l’espèce.]
Chen, C.J. & Stevenson, D.W. (1999). Cycadaceae. In Flora of China, vol. 4. Missouri Botanical Garden & Harvard University Herbaria. [Traite Cycas hainanensis comme espèce distincte ; description morphologique détaillée.]
Feng, X.Y. et al. (2021). Species delimitation with distinct methods based on molecular data to elucidate species boundaries in the Cycas taiwaniana complex (Cycadaceae). Taxon 70 : 477-491. [Base de la mise en synonymie de Cycas hainanensis sous Cycas taiwaniana, p. 488.]
Wu, L.X., Xu, H.Y., Jian, S.G., Gong, X. & Feng, X.Y. (2022). Geographic factors and climatic fluctuation drive the genetic structure and demographic history of Cycas taiwaniana (Cycadaceae), an endemic endangered species to Hainan Island in China. Ecology and Evolution 12 : e9508. [Structure génétique et histoire démographique du complexe, incluant les populations de Hainan.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique mondiale des cycadales.]