Zamia loddigesii est l’une des espèces les mieux connues et les plus anciennement cultivées du genre Zamia. Originaire du versant atlantique du Mexique et atteignant le Belize, cette petite cycadale se reconnaît à son tronc tubéreux principalement enterré, ses frondes pennées dressées et sa remarquable variabilité morphologique, qui lui a valu pas moins de vingt-six synonymes au cours de son histoire taxonomique. Décrite en 1843 par le botaniste néerlandais Friedrich Anton Wilhelm Miquel à partir de matériel cultivé dans l’établissement horticole londonien de Loddiges, l’espèce occupe principalement les forêts tropicales sèches caducifoliées de la côte atlantique mexicaine, où elle s’inscrit profondément dans les pratiques culturelles et ethnobotaniques d’une vingtaine de peuples indigènes mexicains. Sa relative facilité de culture, sa modestie de format et son caudex en bonne partie souterrain — qui lui confère une rusticité supérieure à celle de la plupart des Zamia tropicales — en font une des cycadales mexicaines les plus diffusées chez les collectionneurs et dans le commerce horticole spécialisé.
Comment reconnaître Zamia loddigesii
L’identification de Zamia loddigesii repose sur la combinaison de caractères de la tige, du feuillage et des cônes, avec la précaution préalable que l’espèce présente une notable variabilité morphologique entre populations.
La tige, principalement subterranéenne et tubéreuse, mesure habituellement 25 à 30 cm de long sur 5 à 8 cm de diamètre selon la description de Whitelock (2002) ; certaines populations atteignent toutefois 45 cm de long sur 15 cm de diamètre selon d’autres sources. Chez les jeunes plantes, la tige porte une couronne unique de feuilles ; chez les sujets âgés, l’apex se divise, ce qui produit plusieurs couronnes simultanées et donne aux vieux pieds un port en touffe caractéristique.
Le feuillage se compose de deux à cinq frondes pennées dressées ou étalées, chacune longue de 75 à 90 cm en culture (jusqu’à environ un mètre dans les populations les plus vigoureuses). Les jeunes feuilles émergent vert pâle puis virent au vert foncé glabre à maturité. Le pétiole, de 15 à 25 cm, porte des aiguillons courts pouvant atteindre 4 mm. Le rachis, d’une longueur maximale d’environ 57 cm, n’est généralement aiguillonné que sur son tiers inférieur. Chaque fronde compte 12 à 23 paires de folioles lancéolées à linéaires, à marges entières ou très finement denticulées dans la moitié distale selon les individus. Cette variabilité du contour des folioles a contribué à la prolifération historique de noms variétaux et d’espèces putatives.
Le caractère dioïque impose la séparation des sexes sur des pieds distincts. Les cônes mâles, érigés et cylindriques, mesurent 8 à 14 cm de long sur 1,8 à 3,5 cm de diamètre ; ils sont brun clair, couverts d’une pubescence courte, portés par un pédoncule également pubescent d’environ 6 cm. Une plante mâle adulte peut produire un à deux cônes par couronne, et jusqu’à six cônes simultanés chez les vieux sujets à apex multiples. Les cônes femelles, plus massifs, ellipsoïdes à coniques, atteignent jusqu’à 16 cm de long sur 6 cm de diamètre, de teinte beige clair, également couverts d’une pubescence dense. Les graines portent une sarcotesta charnue d’un rouge vif à orange écarlate à maturité.
Hybrides connues
Aucun hybride naturel validé scientifiquement n’est documenté pour Zamia loddigesii. La très grande variabilité morphologique de l’espèce a parfois nourri l’hypothèse d’origines hybrides anciennes — quelques sources horticoles évoquant par exemple une éventuelle ascendance impliquant Zamia spartea et Zamia furfuracea —, mais ces spéculations ne reposent sur aucune validation génétique publiée et doivent être considérées comme des hypothèses non confirmées.
En culture, aucun hybride horticole stabilisé n’est rapporté. La cohabitation possible avec d’autres Zamia mexicains en collections privées rend théoriquement possibles des croisements artificiels, mais aucun cultivar issu d’une telle démarche n’a été publié ni enregistré.
Confusion avec d’autres espèces
Zamia loddigesii peut être confondue avec plusieurs autres Zamia mexicains, principalement parce que sa large amplitude de variation morphologique chevauche celle d’espèces voisines.
Zamia furfuracea, cycadale mexicaine très largement cultivée (couramment appelée cardboard palm en anglais), se distingue par ses folioles épaisses, larges et rigides à texture cartonnée caractéristique, ainsi que par un indument écailleux ferrugineux dont l’épithète spécifique « furfuracea » (signifiant « ressemblant à du son ») rend compte. Cette confusion est fréquente dans le commerce horticole.
Zamia fischeri et Zamia vazquezii, deux petites espèces du Veracruz à folioles bien plus étroites et papyracées, présentent un port plus modeste qui les distingue d’un Zamia loddigesii adulte.
Zamia spartea, parfois traitée historiquement comme une variété de Zamia loddigesii, est aujourd’hui acceptée comme espèce distincte par POWO ; elle se reconnaît à des folioles plus étroites et plus linéaires.
Zamia lawsoniana a été récemment réétablie au rang d’espèce par Nicolalde-Morejón et al. (2024) à partir de populations mexicaines auparavant incluses dans Zamia loddigesii, notamment au Tabasco, dans le sud du Veracruz et en Oaxaca. POWO maintient à ce jour Zamia lawsoniana en synonymie de Zamia loddigesii, mais la communauté cycadologique mexicaine considère que ces populations méritent un statut spécifique propre. Cette situation taxonomique est encore en cours de stabilisation.
Taxonomie
Zamia loddigesii a été publiée par Friedrich Anton Wilhelm Miquel dans le Tijdschrift voor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologie (volume 10, page 72) en 1843, à partir de matériel cultivé en Europe issu de l’établissement horticole de la famille Loddiges à Londres. L’identifiant IPNI de l’espèce est 297327-1. Le lectotype est conservé à l’herbier d’Utrecht (U) et a été désigné par Nicolalde-Morejón et collaborateurs dans leur révision taxonomique du genre Zamia pour la Méga-Mexique, publiée en 2009 dans Brittonia.
L’épithète spécifique honore Joachim Conrad Loddiges (1738-1826), fondateur de la pépinière Loddiges & Sons à Hackney près de Londres, l’un des principaux établissements horticoles européens du XIXᵉ siècle, célèbre pour son introduction et sa diffusion de plantes exotiques rares et que ses descendants firent perdurer jusqu’au milieu du siècle.
L’histoire nomenclaturale de Zamia loddigesii est exceptionnellement riche : pas moins de vingt-six synonymes sont reconnus par POWO, reflet de la forte variabilité morphologique de l’espèce et de la fragmentation des descriptions au XIXᵉ et au début du XXᵉ siècle. Parmi les principaux figurent Palmifolium loddigesii (Miq.) Kuntze (1891, synonyme homotypique), ainsi que de nombreuses variétés et espèces hétérotypiques publiées notamment par Regel, Schuster et Dyer (Zamia galeottii de Vriese, Zamia leiboldii Miq., Zamia eriolepis B.S. Williams, Zamia mexicana Miq., Zamia sylvatica Chamb., entre autres). L’inclusion ou l’exclusion de Zamia lawsoniana Dyer reste sujette à débat dans les traitements taxonomiques récents.
Sur le plan phylogénétique, Zamia loddigesii s’inscrit dans le groupe des Zamia mexicains, dont la diversification dans la région atlantique du Mexique a été abordée par Nicolalde-Morejón, Stevenson et collaborateurs dans plusieurs travaux moléculaires successifs. Pour une vue actualisée des relations infragénériques, on se réfèrera aux travaux phylogénétiques récents portant sur le complexe des Zamia mésoaméricains.
Dans la nature
Zamia loddigesii est distribuée sur le versant atlantique du Mexique, où elle a été recensée dans plusieurs États (Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz selon la World List of Cycads), avec une extension méridionale jusqu’au Belize selon la liste de Goodwin et collaborateurs (2013) reprise par POWO. La récente reconnaissance de Zamia lawsoniana comme espèce distincte (Nicolalde-Morejón et al., 2024) implique que certaines populations historiquement attribuées à Zamia loddigesii, notamment au Tabasco, relèvent désormais d’un taxon différent ; le périmètre exact de la répartition de Zamia loddigesii reste donc à actualiser dans les bases de référence.
L’habitat typique correspond aux forêts tropicales sèches caducifoliées (selva baja caducifolia), parfois aux écotones avec forêts plus humides, sur le piémont oriental de la Sierra Madre Oriental et les basses terres du Golfe du Mexique. L’espèce occupe également des milieux perturbés à différents degrés : pâturages embroussaillés, parcelles forestières secondaires et notamment milpas en jachère — un point ethnobotanique remarquable que nous abordons plus loin. Cette plasticité écologique est inhabituelle dans le genre et contribue à sa diffusion relative dans les paysages anthropisés.
Le climat de l’aire de répartition est caractérisé par une saisonnalité marquée, avec une saison sèche prononcée de novembre à avril et une saison des pluies estivale apportant l’essentiel des précipitations annuelles. Les températures restent globalement chaudes toute l’année, mais des refroidissements hivernaux modérés sont possibles dans les zones piémontaises et la position semi-enterrée du caudex offre alors une protection thermique appréciable.
L’évaluation IUCN du World List of Cycads classe Zamia loddigesii en quasi-menacée (Near Threatened, NT) selon le critère A4ac, en raison d’un déclin populationnel projeté lié à la conversion massive des forêts tropicales sèches mexicaines en zones agricoles et de pâturage, à la fragmentation des populations et à la pression de collecte locale. Les études génétiques (González-Astorga et al., 2006) ont montré que Zamia loddigesii conserve néanmoins une diversité génétique relativement élevée comparée à d’autres cycadales et à certaines essences forestières tropicales, avec une structuration géographique nette des populations. Comme l’ensemble des Cycadales, l’espèce est inscrite à l’annexe II de la CITES, ce qui réglemente son commerce international.
Culture de Zamia loddigesii
Zamia loddigesii compte parmi les Zamia mexicains les plus accommodants en culture, à condition de respecter ses exigences fondamentales : chaleur, drainage parfait, et alternance saisonnière entre arrosages soutenus en saison de croissance et repos plus sec en hiver. Son caudex en grande partie souterrain et sa relative tolérance à la fraîcheur la rendent abordable bien au-delà des collections strictement tropicales.
Culture en pot
La culture en conteneur est la formule la plus répandue en climat tempéré chaud à subtropical. On choisira un pot relativement profond, capable d’accueillir un caudex de plusieurs dizaines de centimètres et le système racinaire pivotant typique du genre, en plastique ou en terre cuite émaillée. Le substrat doit être bien drainant tout en gardant un certain pouvoir de rétention organique : un mélange équilibré de terreau riche, écorces de pin compostées, pouzzolane et sable grossier reproduit correctement les sols sableux à limoneux légers de l’habitat naturel. Un pH neutre à légèrement acide convient à l’espèce, comme à la plupart des cycadales (Whitelock, 2002).
L’exposition est plus flexible que pour les Zamia d’understorey tropical : Zamia loddigesii tolère la mi-ombre lumineuse, la lumière indirecte vive et même le plein soleil filtré dans les climats à hygrométrie suffisante, mais le soleil direct ardent des journées d’été méditerranéennes peut brûler les folioles. En véranda ou en serre, on privilégiera la mi-ombre lumineuse.
Les arrosages doivent suivre le rythme saisonnier naturel de l’espèce : abondants et réguliers de la fin du printemps à l’automne, en laissant le substrat à peine sécher en surface entre deux apports ; nettement réduits en hiver, où l’on maintient seulement le substrat tout juste humide. La fertilisation s’effectue avec un engrais équilibré faiblement dosé en saison de croissance, complété par un apport ponctuel de magnésium et d’oligo-éléments. Les Cycadales sont sensibles aux carences en manganèse et magnésium, qui se manifestent par des jaunissements internervaires des folioles matures.
L’hivernage doit garantir un minimum thermique adapté (voir section Rusticité), de préférence avec une période de repos plus fraîche et plus sèche.
Culture en pleine terre
La mise en pleine terre est envisageable en climat subtropical à méditerranéen chaud, sur des sites parfaitement drainés et abrités des gelées sévères. L’emplacement doit offrir un sol profond, sableux à limoneux léger, légèrement enrichi en matière organique mais sans excès, et une exposition allant de la mi-ombre lumineuse au soleil filtré. Une plantation surélevée ou en pente facilite l’écoulement hivernal et protège le caudex des excès d’eau froide. Un paillage organique épais en hiver fournit une isolation thermique supplémentaire au caudex.
Une fois installée, Zamia loddigesii demande peu d’interventions : arrosages d’appoint en période sèche estivale, nettoyage des frondes sénescentes, surveillance sanitaire. La croissance reste modeste mais régulière, plus rapide que celle de nombreuses cycadales tropicales.
Multiplication
La multiplication de Zamia loddigesii s’effectue principalement par semis, l’espèce produisant rarement des rejets latéraux exploitables avant un âge avancé.
Le caractère dioïque impose la disponibilité simultanée de cônes mâles et femelles matures, donc la coexistence d’au moins deux plantes adultes des deux sexes. La pollinisation naturelle dans les populations sauvages est assurée par des charançons spécialisés (Curculionidae) inféodés à l’espèce, attirés par un mécanisme combinant thermogenèse cônique, émissions olfactives et signaux visuels. En culture, la pollinisation manuelle est aisée : on récolte le pollen sur un cône mâle ayant commencé sa déhiscence, on le sèche brièvement, puis on l’applique au pinceau ou par insufflation entre les sporophylles d’un cône femelle réceptif.
Les graines mûres se reconnaissent à la coloration rouge vif à orange écarlate de leur sarcotesta. On les débarrasse de cette pulpe charnue par macération dans l’eau tiède pendant 24 à 48 heures, puis frottement (gants impératifs : la sarcotesta contient des cycasines et des macrozamines toxiques irritantes pour la peau et les muqueuses). Les semences nues, rincées, sont semées dans la foulée car leur viabilité décroît rapidement.
Le semis se fait à moitié enterré dans un substrat très drainant à base de perlite ou sable grossier, maintenu humide mais jamais détrempé, à une température constante de 25 à 30 °C. La germination, hypogée, intervient en quatre à huit semaines pour la plupart des graines viables, ce qui place Zamia loddigesii parmi les cycadales à germination rapide. Le repiquage s’effectue après émission de la première fronde, dans des godets profonds adaptés au système racinaire pivotant ; les jeunes plants doivent ensuite être cultivés à haute température et lumière vive pour produire deux à trois feuilles avant l’entrée éventuelle en dormance.
La division des sujets âgés à apex multiples est théoriquement possible mais délicate : elle exige le sectionnement net d’un rejet basal pourvu de racines, un séchage cicatriciel de plusieurs jours et une reprise en substrat très drainant et chaud, avec un risque significatif de pourriture pendant la phase d’enracinement.
Maladies et ravageurs
Zamia loddigesii est confrontée aux mêmes problèmes sanitaires que la plupart des cycadales en culture.
La cochenille asiatique des cycas, Aulacaspis yasumatsui, demeure à l’échelle mondiale la menace sanitaire la plus sérieuse pour les collections. Cette cochenille à bouclier blanc colonise massivement la face inférieure des folioles puis la base de la plante, entraînant en quelques mois un dépérissement progressif pouvant conduire à la mort en l’absence de traitement. La lutte combine traitements systémiques à base d’imidaclopride ou de dinotéfurane, applications topiques d’huiles minérales et, dans les régions où ces auxiliaires sont établis, mobilisation du prédateur Cybocephalus nipponicus et du parasitoïde Coccobius fulvus dans des programmes intégrés.
Les pourritures du caudex constituent l’autre risque majeur, particulièrement pour cette espèce à tige principalement enterrée. Une humidité hivernale excessive, un drainage insuffisant ou un substrat trop compact favorisent l’installation de champignons (Pythium, Phytophthora, Fusarium) qui peuvent rapidement détruire le caudex. La prévention repose sur un substrat parfaitement drainant, une plantation surélevée en pleine terre, et la réduction stricte des arrosages en saison fraîche.
Les cochenilles farineuses et les acariens peuvent apparaître ponctuellement en serre chaude ou en intérieur lors d’épisodes secs ; un bassinage régulier du feuillage et le maintien d’une hygrométrie modérée à élevée les tiennent généralement à distance.
Sur le plan sanitaire humain, toutes les parties de la plante — graines, tige, feuilles — contiennent des composés neurotoxiques (cycasines, macrozamines, BMAA) responsables d’intoxications graves en cas d’ingestion non préparée. La sarcotesta rouge vif des graines, particulièrement attractive, doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
Rusticité
Zamia loddigesii est l’une des cycadales mexicaines les plus accommodantes en climat tempéré chaud, grâce à la combinaison de son origine en forêt tropicale sèche saisonnière et de son caudex en grande partie subterranéen, qui bénéficie de l’inertie thermique du sol lors des épisodes froids.
Les pépinières spécialisées européennes placent l’espèce en zone USDA 9b, avec une tolérance pouvant s’étendre au-delà si le caudex est bien enterré et le substrat parfaitement drainé. Cette indication correspond à un minimum thermique opérationnel de l’ordre de −3 à −4 °C en exposition brève sur sol sec, le caudex souterrain résistant à des températures auxquelles le feuillage aérien subit des dégâts importants. Une défoliation hivernale est possible sur les sujets exposés au gel : la repousse depuis le caudex protégé est alors fréquente au printemps, à condition que le substrat soit bien drainé et que le caudex lui-même n’ait pas gelé en profondeur.
Mais à notre connaissance, aucun retour de culture extérieure réussie à long terme n’est précisément documenté pour cette espèce dans la zone et la prudence reste donc de mise : la culture en grand pot rentré en serre froide ou véranda hors gel pendant les mois les plus froids demeure la formule la plus sûre. En climat tempéré humide (façade atlantique européenne au nord de la Loire), l’espèce ne convient qu’à la serre chaude ou à la véranda chauffée hors gel.
Usages traditionnels éventuels
Zamia loddigesii occupe une place culturelle exceptionnellement riche dans l’ethnobotanique mexicaine, documentée par Bonta et collaborateurs (2019) dans une synthèse couvrant six millénaires de relations entre cycadales et populations mésoaméricaines.
L’espèce est désignée localement sous les noms vernaculaires de teocinte, camotillo, ou divers termes en langues indigènes selon les régions. Le nom teocinte est étymologiquement apparenté à des termes náhuatl ; il convient de noter qu’il existe une homonymie avec le teosinte, nom usuel des graminées sauvages parentes du maïs (genre Zea), source possible de confusion documentaire.
L’usage alimentaire principal repose sur l’amidon extrait du caudex. La tige, riche en glucides après traitement, a constitué pendant des siècles un aliment de complément ou de famine dans plusieurs régions du Mexique. Sa consommation impose une détoxification rigoureuse pour neutraliser les cycasines, macrozamines et BMAA présents dans la plante : combinaisons de lessivages prolongés, de fermentations, de séchages, et de cuissons, selon des protocoles ethnobotaniques transmis localement. Bonta et collaborateurs documentent ces savoirs chez les Teenek, Totonaco, Nahuatl, Otomí, Chinantec, Chontal de Oaxaca et Cora, parmi d’autres groupes. Ces pratiques sont aujourd’hui en fort recul, sous l’effet de la modernisation alimentaire et de la disparition progressive des transmissions intergénérationnelles.
L’espèce occupe également un rôle rituel et symbolique important. Dans certaines régions, notamment en milpas en jachère, les pieds de Zamia loddigesii sont préservés et entretenus en raison d’une croyance traditionnelle selon laquelle la plante confère vigueur et protection au maïs cultivé à proximité. Bonta et collaborateurs documentent par ailleurs l’intégration de feuilles de cycadales mexicaines à des cérémonies religieuses syncrétiques mêlant catholicisme et traditions mésoaméricaines, ces usages rituels variant selon les espèces locales et les peuples qui les pratiquent.
Sur le plan horticole et ornemental, Zamia loddigesii est l’une des cycadales mexicaines les plus diffusées en culture, appréciée pour son port compact, sa relative robustesse et la facilité de sa multiplication par semis. Elle figure régulièrement dans les catalogues des fournisseurs spécialisés européens et nord-américains.
FAQ pour Zamia loddigesii
Quelle est la différence entre Zamia loddigesii et Zamia furfuracea ? Zamia furfuracea présente des folioles épaisses, larges et rigides à texture cartonnée caractéristique, qui lui ont valu son nom commun de cardboard palm en anglais. Zamia loddigesii a des folioles plus minces, lancéolées à linéaires, sans cet aspect carton. Les deux espèces sont mexicaines et tolèrent des conditions assez semblables en culture, mais leur aspect une fois adulte est nettement distinct.
Peut-on cultiver Zamia loddigesii en pleine terre sur la Côte d’Azur ? La tentative est plausible sur un microsite très bien choisi (sol parfaitement drainé, exposition chaude, abri éventuel lors des coups de froid sévères), particulièrement en bord de mer. Aucun retour de culture extérieure réussie à long terme n’est précisément documenté pour cette espèce dans la zone, et la culture en pot rentré en serre froide ou véranda hors gel reste l’approche la plus sûre.
Pourquoi y a-t-il tant de synonymes pour cette espèce ? La forte variabilité morphologique de Zamia loddigesii entre populations, combinée aux pratiques taxonomiques du XIXᵉ siècle qui multipliaient les descriptions à partir de spécimens cultivés en Europe, a engendré une cascade de noms (vingt-six synonymes selon POWO) progressivement réduits en synonymie au cours du XXᵉ siècle. Cette histoire taxonomique en cours se poursuit aujourd’hui avec la séparation récente de Zamia lawsoniana, proposée par Nicolalde-Morejón et collaborateurs en 2024.
Quand la plante produit-elle ses premiers cônes ? La maturité sexuelle de Zamia loddigesii est atteinte au bout de plusieurs années à plusieurs décennies selon les conditions de culture. Une croissance soutenue en serre chaude, avec arrosages, fertilisation et lumière adaptés, peut accélérer le processus, mais on reste sur une plante à cycle long.
Le nom teocinte est-il lié au teosinte du maïs ? Les deux termes sont étymologiquement apparentés et viennent de racines náhuatl ; ils désignent toutefois des plantes très différentes. Teocinte (ou teocintle) en espagnol mexicain désigne couramment Zamia loddigesii et d’autres cycadales mexicaines, tandis que teosinte désigne les graminées sauvages du genre Zea, parentes du maïs. Cette homonymie a généré des confusions documentaires dans la littérature ethnobotanique.
Faut-il craindre la toxicité ? Oui. Toutes les parties de la plante, y compris la sarcotesta charnue rouge des graines, contiennent des cycasines, macrozamines et BMAA neurotoxiques. La manipulation des graines lors du dépulpage s’effectue avec des gants, et l’accès aux cônes mûrs doit être interdit aux enfants et aux animaux domestiques.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO, Kew) — fiche taxonomique officielle : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:297327-1
International Plant Names Index (IPNI) — protologue et identifiant nomenclatural 297327-1 : https://www.ipni.org/n/297327-1
World List of Cycads (Calonje, Stevenson et collaborateurs) — fiche détaillée sur Cycadlist : https://cycadlist.org/scientific_name/502
Useful Tropical Plants Database (Fern) — données culturales et ethnobotaniques : https://tropical.theferns.info/viewtropical.php?id=Zamia+loddigesii
CITES Species+ — statut commercial international (annexe II) : https://www.speciesplus.net/
Wikipedia (langue anglaise) — synthèse référencée : https://en.wikipedia.org/wiki/Zamia_loddigesii
Bibliographie
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Nicolalde-Morejón, F., Martínez-Domínguez, L., González-Aguilar, M.A. & Stevenson, D.W. 2024. Restablecimiento de Zamia lawsoniana (Zamiaceae, Cycadales), una especie endémica de México, con primera descripción del estróbilo ovulífero. Acta Botanica Mexicana 131 : e2262. [Réétablissement de Zamia lawsoniana comme espèce distincte à partir de populations précédemment incluses dans Zamia loddigesii.]
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