Cycas zeylanica appartient au genre Cycas, le plus vaste et le plus largement réparti des cycadales actuels. C’est un cycas littoral du sud de Sri Lanka (l’ancienne Ceylan, à laquelle son nom fait référence) et des îles Andaman-et-Nicobar, dans le golfe du Bengale. Il appartient à la section Cycas (sous-section Rumphiae), celle des cycas côtiers à grosses graines flottantes, et compte parmi les espèces les plus menacées du genre : ses populations sri-lankaises ont été durement frappées par le tsunami de décembre 2004.
Comment reconnaître Cycas zeylanica ?
C’est un cycas de taille modeste à moyenne, généralement non ramifié, dont le tronc atteint quelques mètres de hauteur — de l’ordre de 3 m, en tout cas moins de 9 m, ce qui le distingue des grands cycas arborescents apparentés des îles Andaman. Les feuilles sont pennées, longues jusqu’à environ 200 cm, vertes et luisantes, comptant jusqu’à une centaine de folioles ; chaque foliole porte une nervure médiane unique, et les jeunes feuilles émergent enroulées.
L’espèce est dioïque. Les cônes mâles sont fusiformes (effilés aux deux extrémités), avec des microsporophylles atteignant environ 45 mm. Les mégasporophylles femelles mesurent jusqu’à 30 cm de long et portent 2 à 5 ovules ; leur lame stérile est lancéolée et obscurément dentée — un caractère qui aide à les séparer des cycas voisins à mégasporophylle semi-orbiculaire. Les graines sont aplaties à ovoïdes, brun orangé ; comme chez les autres membres de la sous-section Rumphiae, elles renferment des tissus spongieux qui les font flotter.
Hybrides connus
Aucun hybride horticole nommé ni hybride naturel formellement décrit n’est attesté pour Cycas zeylanica. En revanche, les populations sri-lankaises présentent une forte diversité des structures reproductrices femelles, au point que certains auteurs parlent d’un « complexe de Cycas zeylanica » : cette variabilité pourrait résulter d’introductions multiples de cycas sud-est-asiatiques par dispersion des graines au gré des courants marins.
Confusion avec d’autres espèces
Cycas zeylanica appartient à la sous-section Rumphiae, aux côtés de Cycas rumphii et Cycas edentata, dont il dérive nomenclaturalement (voir Taxonomie). Dans les îles Andaman-et-Nicobar, on le distingue des autres cycas littoraux par sa taille plus modeste et ses mégasporophylles : Cycas zeylanica a un tronc de moins de 9 m et une lame de mégasporophylle lancéolée à marge obscurément dentée ; Cycas pschannae a un tronc de plus de 9 m et une mégasporophylle semi-orbiculaire à deux cornes latérales ; Cycas dharmrajii a un tronc renflé à la base et une mégasporophylle à 10-28 paires de structures en crochet. À Sri Lanka, il coexiste avec Cycas nathorstii, espèce endémique de l’île. Enfin, Cycas sainathii n’est pas une espèce distincte mais un synonyme de Cycas zeylanica.
Taxonomie
Le taxon a d’abord été décrit comme une sous-espèce, Cycas rumphii subsp. zeylanica, par Julius Schuster en 1932 (dans le Pflanzenreich d’Engler, IV.1, Heft 99 : 75). En 2002, A. Lindstrom et K. D. Hill l’ont élevé au rang d’espèce, Cycas zeylanica (J.Schust.) A.Lindstr. & K.D.Hill, dans la revue Novon (12(2) : 238), sur la base de caractères des cataphylles et des folioles, en lectotypifiant l’espèce. L’identifiant nomenclatural IPNI est 20006946-1. L’épithète zeylanica vient de « Zeylona », forme latinisée de Ceylan (Sri Lanka), en référence au lieu de récolte du type.
L’espèce est rangée dans la section Cycas, sous-section Rumphiae (les cycas littoraux à graines flottantes). Parmi ses synonymes figure Cycas sainathii R.C.Srivast. (2014), placé sous Cycas zeylanica — un nom que l’on rencontre parfois encore dans la littérature indienne sur les cycas des îles Andaman, ensemble taxonomiquement délicat qui a fait l’objet de plusieurs révisions récentes. Au sein de la sous-section Rumphiae, c’est notamment la structure de la graine (présence de tissus spongieux et d’une couche fibreuse) qui sert à distinguer les groupes.
Dans la nature
Cycas zeylanica est natif du sud de Sri Lanka et du sud des îles Andaman-et-Nicobar. À Sri Lanka, où il porte le nom vernaculaire de maha-madu, il est lié à la zone humide (Wet Zone) de l’île ; aux Andaman-et-Nicobar, il occupe les milieux tropicaux humides. Une modélisation de niche écologique a même suggéré que des conditions favorables à l’espèce pourraient exister au-delà, en Asie du Sud-Est et dans le sud des Ghâts occidentaux de l’Inde, ce qui est cohérent avec la dispersion de ses graines flottantes par les courants marins.
Sur le plan de la conservation, la situation est critique : Cycas zeylanica est évalué « En danger critique » (CR, critère A2ac) sur la Liste rouge de l’UICN. À Sri Lanka, la majeure partie des populations a été détruite par le tsunami de l’océan Indien de décembre 2004, et il ne subsisterait que quelques arbres dispersés (par exemple dans la région de Hanguranketha). Comme toute la famille des Cycadaceae, l’espèce relève de l’Annexe II de la CITES : toute plante commercialisée doit pouvoir justifier d’une origine issue de culture.
Culture
Comme les autres cycas littoraux tropicaux de la sous-section Rumphiae (proches de Cycas rumphii), Cycas zeylanica est une plante thermophile et frileuse (zones de rusticité USDA de l’ordre de 10b à 11). Il apprécie le plein soleil à une ombre légère, un sol drainant, volontiers sableux, et des arrosages réguliers durant la végétation, plus mesurés en saison fraîche. De par son origine côtière, il tolère vraisemblablement les sols sableux et une certaine salinité. Sous climat tempéré, la culture en grand bac chauffé, hivernée hors gel, s’impose ; en climat tropical ou subtropical, il peut être cultivé en pleine terre. La croissance est lente, comme chez la plupart des cycas.
Multiplication
La multiplication se fait par semis, à partir de graines fraîches. L’espèce étant dioïque, l’obtention de graines viables suppose des pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle. La sarcotesta charnue est nettoyée avant le semis ; les graines, à endocarpe spongieux, demandent de la chaleur et un substrat drainant maintenu humide pour germer. Compte tenu du statut « En danger critique » de l’espèce, seul du matériel issu de semis et de sources légales doit être recherché : le cultiver à partir de graines légitimes contribue à sa conservation ex situ.
Maladies et ravageurs
Les ennemis sont communs à l’ensemble des cycas cultivés : la cochenille du cycas (Aulacaspis yasumatsui), particulièrement redoutable sous climat chaud et humide, ainsi que les cochenilles farineuses et les araignées rouges. La chenille du papillon Luthrodes pandava (le « bleu des cycas »), ravageur des jeunes pousses de cycadales dans la région indo-pacifique, peut également affecter les jeunes feuilles. La pourriture du tronc et des racines, liée à un excès d’humidité ou à un mauvais drainage, reste le principal trouble physiologique.
Rusticité
Issu de milieux littoraux tropicaux de Sri Lanka et des îles Andaman-et-Nicobar, Cycas zeylanica est sensible au gel et réservé aux climats chauds (zones de rusticité USDA de l’ordre de 10b à 11). Aucun retour d’expérience fiable et spécifique à cette espèce n’a pu être trouvé sur les forums spécialisés, ce qui s’explique par sa rareté et son statut de conservation. Partout où des gelées sont possibles, la culture en bac hivernée à l’abri, au chaud et à la lumière, reste la solution la plus sûre.
Usages traditionnels
Le nom vernaculaire sri-lankais maha-madu témoigne d’une certaine familiarité locale, mais aucun usage traditionnel précis et fiable propre à Cycas zeylanica n’est documenté ici. De manière générale, il faut rappeler que les cycas renferment des composés toxiques, notamment la cycasine : graines et tissus ne doivent jamais être consommés sans traitement de détoxification approprié. Le statut « En danger critique » de l’espèce et son inscription à la CITES proscrivent en outre tout prélèvement dans la nature.
FAQ
D’où vient le nom « zeylanica » ? De « Zeylona », forme latinisée de Ceylan (Sri Lanka), d’où provient le spécimen type.
Où pousse-t-il à l’état sauvage ? Dans le sud de Sri Lanka (zone humide) et le sud des îles Andaman-et-Nicobar, en milieu tropical humide et littoral.
Pourquoi est-il si menacé ? Outre la pression sur les habitats côtiers, ses populations sri-lankaises ont été en grande partie détruites par le tsunami de décembre 2004 ; il est classé « En danger critique » (CR).
Est-ce la même chose que Cycas sainathii ? Oui : Cycas sainathii est aujourd’hui considéré comme un synonyme de Cycas zeylanica.
À quel groupe appartient-il ? À la section Cycas, sous-section Rumphiae : les cycas littoraux à grosses graines flottantes, proches de Cycas rumphii et Cycas edentata.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — nom accepté, répartition et synonymie (basionyme Cycas rumphii subsp. zeylanica, synonyme Cycas sainathii) : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:20006946-1
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales : https://www.ipni.org/n/20006946-1
Cycad List, The World List of Cycads (cycadlist.org) — type, étymologie, statut UICN et synonymie : https://cycadlist.org/scientific_name/241
Scientific Reports — analyse morpho-génétique et de niche écologique du « complexe de Cycas zeylanica » à Sri Lanka (2019) : https://www.nature.com/articles/s41598-019-53011-w
Bibliographie
Schuster, J. (1932). [Cycas rumphii subsp. zeylanica J.Schust.] In H.G.A. Engler (éd.), Das Pflanzenreich IV.1 (Heft 99) : 75, fig. 10c-d, 11m. [Basionyme : description originale au rang de sous-espèce.]
Lindstrom, A.J. & Hill, K.D. (2002). Notes on the species of Cycas (Cycadaceae) from Sri Lanka and the islands of the Andaman Sea. Novon 12(2) : 237-240. [Élévation de zeylanica au rang d’espèce ; lectotypification ; clé des espèces.]
Mudannayake, D.C. et al. (2019). The morpho-genetic and ecological niche analyses reveal the existence of a climatically restricted Cycas zeylanica complex in Sri Lanka. Scientific Reports 9. [Diversité morphologique des structures femelles ; concept de complexe ; modélisation de niche.]
Singh, L.J. & Misra, D.R. (2020). Reappraisal of the genus Cycas L. (Cycadaceae) in Andaman and Nicobar Islands, India. Indian Journal of Forestry 43(1) : 46-57. [Révision des cycas des Andaman ; traitement de Cycas sainathii comme synonyme de Cycas zeylanica.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique mondiale des cycadales.]